MADURACION
El proceso de maduración de frutos se caracteriza por una secuencia de cambios físicos, químicos, bioquímicos y metabólicos que permiten al fruto alcanzar sus atributos sensoriales (forma, color, sabor, aroma, textura) propios de la plena madurez.
Maduración
El proceso de maduración de frutos se caracteriza por una secuencia de cambios físicos, químicos, bioquímicos y metabólicos que permiten al fruto alcanzar sus atributos sensoriales (forma, color, sabor, aroma, textura) propios de la plena madurez de cada especie.
El desarrollo del proceso de maduración depende de un delicado y complejo equilibrio hormonal: etileno, y ácido abscísico, e inhibidoras: auxinas, citoquininas y giberelinas, que regula los mecanismos bioquímicos.
Los estudios científicos realizados para esclarecer la relación entre respiración, síntesis de etileno y maduración, han sido fundamentales para determinar las posibles vías de actuación (biotecnologías o tecnologías post-recolección) para controlar la inducción de la maduración y en suma potenciar el período de comercialización.
Figura 1. Principales mecanismos asociados a la maduración. Índices de madurez y de calidad
Los mecanismos bioquímicos asociados a la maduración son altamente complejos y algunos no parecen ser dependientes de la síntesis autocatalítica de etileno. Teniendo en cuenta la gran complejidad de los mecanismos bioquímicos asociados a la maduración, indicamos únicamente los procesos de mayor relevancia
Síntesis y/o degradación de pigmentos
Los principales mecanismos de síntesis o degradación de compuestos coloreados, durante la maduración, están relacionados directamente con clorofilas, antocianinas y carotenoides. En la mayoría de los frutos la primera señal del inicio de la maduración es la desaparición del color verde, producido por la degradación de las clorofilas. La degradación de las clorofilas, por ejemplo, es un suceso común en la mayoría de los frutos verdes, sin embargo la aparición del color amarillo parece ser más debido a un desenmascaramiento de pigmentos preexistentes que a la síntesis de nuevos pigmentos (carotenoides).
Los mecanismos bioquímicos involucrados en la degradación de las clorofilas no están aún esclarecidos. Algunos autores informan de un máximo de actividad de clorofilasas en las proximidades del máximo climatérico, por lo que consideran que pueden ser responsables de la degradación de las clorofilas. Sin embargo, en tomate no se ha observado la relación entre actividad de la clorofilasas y pérdida de clorofilas. Sin embargo, sí parece estar confirmado que la degradación de las clorofilas está directamente relacionada con todos los mecanismo que degradan la estructura celular, que favorecen tanto las reacciones químicas como enzimáticas.
En general, durante la maduración se ha observado una relación entre la degradación de clorofilas, e incremento de la síntesis de carotenoides y antocianinas. La capacidad del etileno de inducir la degradación de la clorofilas es bien conocida y utilizada comercialmente para la desverdización de los cítricos.
Figura 1. Evolución de pigmentos de fresón durante la maduración
El contenido en antocianinas aumenta durante el desarrollo y maduración, y alcanzan un máximo en la plena madurez. El contenido total de antocianinas es considerado como índice de madurez en fresón. En fresón la degradación de clorofilas y carotenoides indica la desintegración de los cloroplastos, y es paralela a un incremento de la síntesis de en antocianinas
La estimulación de la síntesis de carotenoides (amarillo, naranja y rojo) es un fenómeno común en numerosas especies, durante la fase final de la maduración. En cítricos el viraje es marcado por la pérdida de clorofila y aparición de pigmentos carotenoides (a-caroteno y sus derivados). La maduración de tomates está asociada a cambios de pigmentación de verde a rojo, debido a un aumento del contenido en caroteno y licopeno.
El color en numerosas especies de frutos es un índice eficaz para discriminar grados de madurez y calidad. La determinación objetiva del color mediante los parámetros Hunter (L, a, y b) han permitido establecer un método de medida rápido y fiable para evaluar los cambios de color durante la maduración.
Metabolismo de carbohidratos
En la mayoría de las especies la hidrólisis de almidón es la fuente de sustratos respiratorios de reserva para mantener los procesos vitales después de la recolección. Inmediatamente después de la recolección las enzimas responsables de la hidrólisis de almidón: µ y b-amilasas se activan posiblemente por un efecto de 'estres' de recolección, lo que supone un rápido incremento de sustratos respiratorios (azúcares y ácidos) que serían los inductores de la crisis climatérica en guanábana.
Sin embargo, la actividad de amilasas, según avanza el proceso de maduración, es dependiente de la síntesis de etileno. La hidrólisis de almidón, y la síntesis de azúcares y ácidos orgánicos son el proceso fundamental para obtener los sustratos respiratorios para mantener la integridad celular.
En plátano durante la maduración el contenido de almidón decrece del 20-30% (dependiendo de la variedad) al 1-2% en fruto maduro, mientras que el contenido de azúcares solubles aumenta del 1 al 14-15%. Este balance positivo entre producción y consumo de azúcares (respiración) es una característica, general, de frutos tropicales y subtropicales. Así, en chirimoya (subtropical) los azúcares solubles: sacarosa, glucosa y fructosa se acumulan durante la maduración y alcanzan un máximo coincidiendo con la plena madurez.
Sin embargo, en frutos de clima continental (pera y manzana), a los pocos días de la recolección, el balance comienza a ser negativo y el contenido de azúcares desciende con la consiguiente pérdida de calidad (sabor).
Aun cuando el almidón es la fuente fundamental de azúcares solubles, otros polisacáridos estructurales pueden aportar azúcares sencillos. En frutos conservados en períodos prolongados, los intensos procesos degradativos de la pared celular (fase de senescencia) pueden aportar cantidades significativas de azúcares a partir de sustancias pécticas y celulosa.
Figura 1. Respiración y Producción de Etileno a 20ºC. AT-acidez, SST=Brix, F=firmeza.
PM=plena madurez de chirimoya
La acumulación o descenso de azúcares solubles: glucosa, fructosa y sacarosa, y/o en combinación con otros constituyentes, inciden directamente sobre la calidad sensorial: sabor (relación azúcares/ácidos), color (derivados antocianidinas), y textura (combinación con polisacáridos estructurales de la pared celular).
En chirimoya el máximo de acidez y de sacarosa es coincidente con el máximo climatérico y el fruto alcazan la plena madurez de consumo. El máximo de producción de etileno se retrasa respecto al máximo climatérico. La plena madurez de chirimoya se caracteriza por la pulpa blanca y cremosa, y con un buen equilibrio entre dulzor y acidez.
El contenido en sacarosa (azúcar no reductor), glucosa y fructosa (azúcares reductores), así como de azúcares totales, son índices eficaces tanto para analizar la evolución metabólica como de la calidad de frutos. Asimismo, el contenido en sacarosa es un índice eficaz para detectar posibles alteraciones fisiológicas ('Daño por Frío'), especialmente en frutos climatéricos.
En general, en frutos los ácidos mayoritarios son el ácido málico (manzana, pera, chirimoya, plátano) y el cítrico (agrios, mango, tomate), y excepcionalmente, otros ácidos como el tartárico (uva) pueden ser mayoritarios. En las especies de clima continental (pera, manzana, etc..), el metabolismo de ácidos presenta un balance negativo, su consumo (respiración) supera a la síntesis, por lo que su contenido desciende durante la maduración.
Sin embargo, en especies tropicales (plátano) y subtropicales (chirimoya, mango) el balance es positivo, y el contenido de ácidos orgánicos aumenta alcanzando un máximo en la plena madurez. Es por tanto evidente que el balance, entre síntesis y consumo de ácidos orgánicos, durante la maduración, depende directamente de las características metabólicas de la especie
La modificación del contenido de ácidos orgánicos es de gran importancia a nivel bioquímico, ya que el pH condiciona la actividad de un gran número de enzimas, responsables de sucesos claves (ablandamiento, color, etc..) asociados a la maduración.
Asimismo, el contenido de ácidos orgánicos determina la acidez (sabor), y la sensibilidad del fruto al ataque fúngico. La relación azúcares solubles/acidez es un eficaz índice para analizar la maduración y modificación de la calidad en numerosas especies, y un índice utilizado para fijar la fecha de recolección de cítricos.
Sin embargo, dada la complejidad y número de compuestos volátiles, sintetizados en las últimas fases de la maduración, unicamente unos pocos han sido identificados como responsables del aroma característico de fruto maduro.
El aroma de plátano parece ser debido a acetato de isoamilo, y los terpenoides responsables del aroma de mango y papaya. En plátano la producción de volátiles es solamente significativa a las 24h del climaterio. En plátano los ácidos libres y ligados tipo: acético, isobutírico, butírico y isovalérico, están presentes en la pulpa de plátano en la plena madurez . Y, el incremento de volátiles coincide con su óptimo de calidad de consumo (sabor y aroma). Además, existen determinados compuestos volátiles, la mayoría desconocidos, que tienen efectos tóxicos en productos vegetales (especialmente en frutos) al superar unas concentraciones 'umbrales'.
El control de bajos niveles de volátiles es una práctica beneficiosa para la conservación de vegetales, especialmente en periodos prolongados para evitar alteraciones fisiológicas , como la escaldadura superficial durante la conservación de frutos de pepita. Es por tanto evidente que el control de compuestos volátiles es esencial en cámaras frigoríficas (renovación de aire) y en especial en cámaras de atmósfera controlada (estancas).
Solubilización de pectinas
Durante el desarrollo el total de sustancias pécticas aumenta en el fruto. En frutos en plena madurez el contenido de pectatos y pectinatos solubles aumenta mientras que el contenido total decrece. Durante la maduración las sustancias pécticas sufren modificaciones, por mecanismos de despolimerización o desesterificación.
En aguacate cambios de las pectinas insoluble a solubles van asociados a la maduración y respiración climatérica. Las enzimas hidrolíticas responsables de la degradación de la pared celular, como celulasas (Cx) incrementan su actividad en el inicio de la crisis climatérica y continuan su aumento hasta 2 días después del máximo climatérico, un comportamiento similar se ha observado en la actividad de poligalacturonasas (PG).
Sin embargo, la actividad de pentinmetilesterasa, clave para la posterior acción de las poligalacturonasas, decrece de forma continua desde la recolección. En chirimoya un rápido incremento de actividad de PG y Cx se observa coincidiendo con una drástica reducción de la firmeza de pulpa. En aguacate la actividad de celulasa está más relacionada con la crisis climatérica que la actividad de poligalacturonasa, este comportamiento es contrario al observado en tomate.
Sin embargo, la actividad de pentinmetilesterasa, clave para la posterior acción de las poligalacturonasas, decrece de forma continua desde la recolección. En chirimoya un rápido incremento de actividad de PG y Cx se observa coincidiendo con una drástica reducción de la firmeza de pulpa. En aguacate la actividad de celulasa está más relacionada con la crisis climatérica que la actividad de poligalacturonasa, este comportamiento es contrario al observado en tomate.
La solubilización de sustancias pécticas se manifiesta por profundos cambios estructurales de los tejidos que son facilmente evaluados mediante ensayos mecánicos (Texturometría).
Ensayos de penetración, punción, compresión, etc.., son comunmente utilizados para evaluar el ablandamiento de frutos. Los parámetros de fuerza máxima de rotura (penetración), fuerza a deformación constante (compresión), etc.., son algunos parámetros utilizados como índices para evaluar los cambios de textura durante la maduración o conservación de frutos. La pérdida de firmeza de piel y pulpa , determinada mediante ensayos mecánicos, son índices eficaces para evaluar la evolución del grado de madurez de chirimoya.
Ensayos de penetración, punción, compresión, etc.., son comunmente utilizados para evaluar el ablandamiento de frutos. Los parámetros de fuerza máxima de rotura (penetración), fuerza a deformación constante (compresión), etc.., son algunos parámetros utilizados como índices para evaluar los cambios de textura durante la maduración o conservación de frutos. La pérdida de firmeza de piel y pulpa , determinada mediante ensayos mecánicos, son índices eficaces para evaluar la evolución del grado de madurez de chirimoya.
El ablandamiento de la pulpa de los frutos es uno de los mecanismos bioquímicos que plantea más problemas a la hora de optimizar la comercialización de frutos, ya que además de producir una pérdida de calidad (sobremaduración) aumenta la sensibilidad a los daños mecánicos y desarrollo fúngico.
Degradación de compuestos fenólicos
La composición de compuestos fenólicos depende de la especie, variedad, condiciones ecológicas y agrotécnicas de cultivo y grado de desarrollo en recolección. Los compuestos fenólicos derivados del cinámico (clorogénico), y de flavanas (catequinas y epicatequinas) están más ampliamente distribuidos en frutos que las antocianinas (color) y flavonoles (ausencia de color). Los derivados del ácido cinámico decrecen durante la maduración, aunque el contenido total del fruto aumenta en la plena madurez. En chirimoya durante la maduración los ácidos fenólicos descienden hasta un 85% en la plena madurez .
La pérdida de compuestos fenólicos se atribuye a reacciones oxidativas de polifenoloxidasas y peroxidasas, y a procesos de polimerización, que producen pardeamientos en frutos sobremaduros (senescentes). Condiciones de 'estres' fisiológico y mecánico inducen la síntesis de compuestos fenólicos, por oxidación de difenoles, y la producción de polímeros y lignificación.
Numerosas especies responden al 'estres' ambiental modificando el metabolismo de compuestos fenólicos. Estos cambios incluyen la oxidación de compuestos pre-existentes y el aumento de la síntesis compuestos fenólicos, mono o poliméricos. El descenso de compuestos derivados del cinámico durante la maduración tiene una gran importancia en la pérdida de astringencia (taninos) y en que el fruto alcance el óptimo de calidad de consumo.
Los compuestos coloreados (antocianinas y antocianidinas) se acumulan en frutos (manzana, ciruela, etc..) durante la maduración. La unión de la antocianinas con metales podrían explicar la presencia de determinadas coloraciones en frutos. Las antocianinas son el grupo mayor de pigmentos solubles en agua de las plantas.
Los compuestos fenólicos (clorogénico) presentan propiedades fungistásicas por lo que controlar su pérdida durante la conservación es un seguro de resistencia al ataque fúngico.
En la actualidad, se ha comporbado que la mayoría de los polifenoles vegetales
son componentes saludables para el hombre por sus potente capacidad antioxidante. Por ello, es uno de los grupos de
componentes naturales más estudiados en nutrición para esclarecer los
mecanismos de actuación sobre enfermedades como el cáncer o degenerativas.
Otros procesos fisiológicos
- Floración: especies aprovechables por sus inflorescencias no plenamente desarrolladas;
brécol, coliflor, alcachofa, etc.,
- Germinación de semillas,
- Brotación, tubérculos (patata, etc.), bulbos (cebolla, etc..),
- Elongación de tallos: espárragos,
- Crecimiento y apertura del carpóforo: champiñón
- Endurecimiento legumbres, etc..
Aplicación del Frío a los Alimentos. Coordinador Manuel Lamúa, (CSIC). AMV Ediciones, Mundi Prensa, 1ª edición 2000. Capítulos realizados por Rafael Alique, investigador del Instituto del Frío-ICTAN (CSIC)
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