Aproximación a los mecanismos asociados a la maduración u otros procesos fisiológicos de productos vegetales en post-cosecha.
Ante la complejidad del tema intentaremos dar una visión general de la fisiología postcosecha que nos permita en estudios posteriores tener la base para profundizar en los diferentes procesos fisiológicos en función de los problemas de comercialización que debamos solucionar.
Ante la complejidad del tema intentaremos dar una visión general de la fisiología postcosecha que nos permita en estudios posteriores tener la base para profundizar en los diferentes procesos fisiológicos en función de los problemas de comercialización que debamos solucionar.
Dibujo esquematizado de los procesos fisiológicos y tecnologías para su regulación postcosecha en frutos
INTRODUCCIÓN
Los productos vegetales después de la recolección son seres vivos y por tanto son susceptibles de sufrir cambios de calidad, y alteraciones fisiológicas (enfermedades) y fúngicas. Los procesos fisiológicos postcosecha se desarrollan aprovechando las propias sustancias de reserva.
En todos los productos vegetales se desarrollan los procesos de transpiración y respiración , y otros procesos que dependen de la parte de la planta que es utilizada por el hombre como alimento.
Figura 1. Clasificación de vegetales en función del órgano vegetativo utilizable como alimento
Evidentemente el grado de heterogeneidad de los alimentos vegetales es muy elevado y por tanto muy diferenciados en cuanto a los procesos fisiológicos específicos post-cosecha, además de los comunes; transpiración y respiración, existen otros procesos fisiológicos como la elongación, floración, maduración, germinación , brotación, etc. (figura 1).
Así mismo por su composición, bajo pH y elevado contenido de azúcares, es un sustrato idóneo para el desarrollo principalmente de hongos.
La intensidad de los cambios dependerán directamente de su naturaleza (genoma), grado de desarrollo en recolección y de las condiciones ambientales. es evidente que actuar sobre la naturaleza del vegetal es complicado (plantas transgénicas) y nuestra capacidad de actuar sobre los procesos fisiológicos se limita a controlar el grado de desarrollo en recolección y modificar las condiciones ambientales.
La regular la temperatura, humedad relativa y gases activos, con el fin de controlar sin alterar (enfermedades) los procesos fisiológicos post-recolección y retardar el desarrollo de microorganismos, especialmente hongos, es un objetivo fundamental con el fin de potenciar la vida útil de comercialización de los alimentos vegetales y poder regular los mercados.
Figura 2.Procesos fisiológicos postcosecha de frutos
De estos procesos fisiológicos
post-recolección el de maduración es que ha sido más profundamente analizado, y
los resultados obtenidos han sido esenciales para el desarrollo de las modernas
tecnologías post-recolección. Los estudios más exhaustivos se han orientado en
relacionar la maduración con los patrones de respiración y de etileno (figura 2)
El esclarecimiento de los mecanismos bioquímicos asociados a la maduración ha permitido tanto definir nuevos índices objetivos de madurez y calidad como desarrollar nuevas tecnologías para optimizar la conservación y comercialización de frutos.
Los
avances tecnológicos alcanzados en la mejora de la conservación de frutos han
sido aplicados, con mayor o menor eficacia, para controlar otros procesos más
específicos: floración (coliflor, alcachofa y brécol), elongación (espárragos),
brotación (tubérculos y bulbos), germinación (semillas), etc.
La modificación de las condiciones ambientales mediante equipos de frío, filmes poliméricos, tratamientos post-cosecha etc.. son el fundamento de las diferentes tecnologías post-cosecha desarrolladas en las últimas décadas en los países desarrollados.
Los tratamientos post-cosecha (calcio, antioxidantes, recubrimientos etc.), la conservación frigorífica, prerrefrigeración, atmósferas controladas (ULO), atmósferas modificadas (filmes biodegradables) etc.. son tecnologías de aplicación generalizada en las Centrales Hortofrutícolas de los países desarrollados.
La Mejora de las Técnicas de cultivo y la aplicación de Tecnologías Post-cosecha han permitido potenciar la calidad de los productos vegetales frescos, reducir las pérdidas y regular más eficazmente los mercados en un mundo globalizado.
En la elección de las tecnologías postcosecha además de su eficacia para controlar la calidad debe valorarse la disponibilidad (costes) y las sostenibilidad en un mundo cada vez más preocupado por la protección del medio ambiente y su biodiversidad
La globalización nos obliga a replantearnos objetivos ya caducos de prolongados periodos de conservación, que deben ser sustituidos por tiempos más cortos y aplicar tecnologías menos "agresivas" con el producto y con el medio medio ambiente.
En las últimas décadas con la aplicación de métodos de ingeniería genética se han desarrollado plantas transgénicas en las que los frutos tienen inhibidos determinados mecanismos bioquímicos asociados a la maduración y por tanto potenciada la capacidad de conservación
TRANSPIRACIÓN
La transpiración es un proceso fisiológico de todos los seres vivos en el que se intercambia vapor de agua con el medio ambiente. La transpiración depende de la superficie de intercambio, de las características del producto (estructura de la piel) y del gradiente de presiones parciales de vapor entre los tejidos y el medio ambiente.
La intensidad de la pérdida de agua depende de las características del producto (K), de la superficie de intercambio (S), y del gradiente de presiones parciales de vapor (ÑPv) entre los tejidos del producto y el medio ambiente.
-Ñ m = K ´ S ´ Ñ Pv
Las pérdidas de agua dependerán por tanto
de las características intrínsecas y extrínsecas al producto. Las
características morfológicas y estructurales: relación superficie/volumen,
espesor de la piel, presencia de ceras en la epidermis (cutícula), número de
lenticelas y estomas por unidad de superficie, y porosidad de los tejidos,
determinarán su capacidad de intercambio con el medio.
En general, tanto por el elevado contenido de agua como por la elevada capacidad de intercambio, los productos vegetales son especialmente sensibles a las pérdidas de peso. Temperatura y humedad relativa son los factores decisivos para controlar las pérdidas de peso.
Las pérdidas de agua además de producir pérdidas de peso (pérdida económica) pueden incidir directamente sobre la calidad comercial al superar unos niveles críticos, que dependerán de la especie.
- Degradación de pigmentos clorofílicos ....Color
- Pérdida de
turgencia de los tejidos...........Textura
-
Endurecimiento de legumbres..................Textura
- Arrugamiento
y/o marchitez .................... Envejecimiento
- Plamolísis
celular (pardeamientos)...........Muerte celular
En la mayoría de las especies vegetales unas pérdidas de peso superiores al 6-8% producen una alteración irreversible de la calidad sensorial. Las pérdidas de agua en la mayoría de las especies hortícolas, debido a su elevado contenido en agua y elevada relación superficie/volumen, son el factor limitante de la conservación, y especialmente en las especies foliáceas (acelga, espinaca, lechuga, etc,.), por su elevado contenido en agua, superior al 95%.
La respiración es un proceso oxidativo altamente complejo que permite obtener la energía necesaria para mantener los procesos vitales (síntesis y/o degradación) a expensas de los hidratos de carbono de reserva (polisacáridos).
El proceso de respiración se puede concretar en tres fases fundamentales:
- Hidrólisis de carbohidratos de reserva: almidón (polisacárido), sacarosa (disacárido), etc.., y producción de sustratos sencillos (azúcares y ácidos orgánicos) fundamentales como sustratos de la glicolisis.
- Degradación de glucosa vía glicolisis y
transformación en sustratos
oxidables (piruvato) en el ciclo de Krebs.
- Oxidación sustratos a través del ciclo de ácidos tricarboxílicos (Krebs), produciendo CO2, H2O y Energía. La energía producida es utilizada para los mecanismos de síntesis y parte es desprendida en forma de calor (calor de respiración).
El calor de respiración es un parámetro importante para el diseño de cámaras frigoríficas.
Numerosos e importantes compuestos son
sintetizados a partir de compuestos intermedios
de la glicolisis y ciclo de
Krebs. La degradación de glucosa vía pentosa-fosfato parece ser importante en
la síntesis de ácido ascórbico, la transformación de acetil-CoA en fenoles o
compuestos arómaticos, el fosfoenolpiruvato puede ser convertido en ácido
clorogénico, y el succinil-CoA en clorofilas.
Figura 3.. Correlación entre respiración y tiempo de conservación a baja temperaturaEl análisis de la respiración puede evaluarse mediante el cociente respiratorio, (CR),: relación entre el volumen de CO2 producido y O2 consumido, usualmente indica el tipo de sustrato que se está metabolizando esencialmente en la respiración. Si CR=1, azúcares; CR>1, ácidos orgánicos; CR<1, ácidos grasos.
En general el CR aumenta con la maduración y senescencia. Valores elevados de CR indican que mayor cantidad de ácidos orgánicos están siendo consumidos en la respiración respecto a carbohidratos y ácidos grasos.
Los ácidos orgánicos tienen mayor contenido de O2 y por lo que requieren menor consumo de de oxígeno para la producción de CO2. El aporte de ácidos orgánicos a los tejidos postclimátericos induce un drástico incremento del CO2 producido y un incremento bajo de O2 consumido, por ello aumenta el CR. Este fenómeno no se desarrolla en frutos preclimátericos, por ello se considera que la oxidación de ácidos es asociada a la senescencia de frutos.
Patrones respiratorios
En ciertas especies la respiración se caracteriza por un fuerte
incremento en la fase final de la maduración asociado a la síntesis de etileno
(respiración climatérica), mientras que en otras especies ni la intensidad
respiratoria ni la síntesis de etileno sufre modificaciones significativas
durante la maduración (respiración no climatérica).
Figura 4. Patrones respiratorios de frutos climatéricos y no-climatéricos
Durante las dos últimas décadas han sido numerosos los trabajos, en el campo de la bioquímica y biología molecular, realizados para esclarecer la relación entre respiración y maduración, y analizar la participación del etileno en estos comportamientos respiratorios.
Los estudios realizados han permitido concretar el concepto de 'climaterio' y clasificar un gran número de especies de frutos de acuerdo a su comportamiento respiratorio; frutos climatéricos y no-climatérico.
Durante las dos últimas décadas han sido numerosos los trabajos, en el campo de la bioquímica y biología molecular, realizados para esclarecer la relación entre respiración y maduración, y analizar la participación del etileno en estos comportamientos respiratorios.
Los estudios realizados han permitido concretar el concepto de 'climaterio' y clasificar un gran número de especies de frutos de acuerdo a su comportamiento respiratorio; frutos climatéricos y no-climatérico.
Los patrones respiratorios de frutos climatéricos y no-climatéricos se pueden observar en la Figura 4. En frutos climatéricos la IR se caracteriza por alcanzar un mínimo (mínimo pre-climatérico) madurez fisiológica, y posteriormente aumentar (crisis climatérica) y para un máximo (máximo climatérico) que, en comunmente, coincide con la plena madurez (óptimo de calidad de consumo).
El descenso final de la respiración (post-climaterio) coincide con la fase de senescencia y muerte celular.
Figura 5. Clasificación de frutos climatéricos y no climatéricos
Por el contrario en frutos no-climatéricos
la respiración es decreciente y no se modifica significativamente durante la
maduración.
Respiración climatérica
El término climatérico debe asociarse a una fase crítica de la vida del fruto, inducida por el etileno (hormona de la maduración), en la que sufre intensos cambios fisiológicos y metabólicos.
Se limita el concepto de fruto climatérico a especies en las que el aumento respiratorio es asociado a cambios físicos, químicos, fisiológicos y metabólicos, coincidiendo con la fase de transición entre maduración plena y senescencia, descomposición y muerte celular.
Los frutos climatéricos son capaces de madurar después de la recolección por lo que pueden ser recolectados inmaduros (mayor capacidad de conservación) y mediante las tecnologías post-recolección, alcanzar el óptimo de calidad de consumo de acuerdo con los objetivos comerciales previstos. La optimización de las tecnologías post-cosecha permite flexibilizar la comercialización y por tanto obtener el máximo rendimiento económico de las producciones.
Disponer de información, sobre su mayor o menor actividad fisiológica, puntos singulares (máximos mínimos y puntos de inflexión) que indican cambios metabólicos de interés comercial (calidad), calor de respiración máximo, sensibilidad a alteraciones fisiológicas y fúngicas, y tiempo potencial de conservación, es fundamental para optimizar los tratamientos tecnológicos post-recolección.
Respiración no-climatérica
En frutos no climatéricos el patrón
respiratorio no presenta cambios significativos durante la maduración. Por
ejemplo, los estudios realizados en cítricos (naranja y limón) han puesto de
manifiesto su naturaleza no climatérica, permaneciendo la IR prácticamente
constantes durante 4-5 meses a 15°C.
Para confirmar la naturaleza no climatérica de una especie
además del patrón respiratorio se analiza su respuesta al aporte de etileno
exógeno. En frutos no climatéricos el aporte de etileno induce un estímulo de
la respiración, este estímulo es directamente proporcional a la concentración,
y una vez cesado el tratamiento el fruto cesa el estímulo sobre la respiración.
Los
frutos no-climatéricos no son capaces de madurar después de la recolección, por
lo que es necesario recolectar en plena madurez y se limita significativamente
la eficacia de las tecnologías postcosecha, respecto a las especies
climatéricas.
Por ello, los tratamientos tecnológicos postcosecha deberán tener como objetivo prioritario retardar, en lo posible, la entrada en fase de senescencia directamente relacionada con la pérdida irreversible de calidad sensorial.
Es importante indicar que especies con elevada capacidad de difusión, es decir elevada relación superficie-volumen (guisante o lechuga), pueden tener valores de IR incluso superiores a los de frutos con procesos metabólicos especialmente activos: frutos tropicales y subtropicales (chirimoya, aguacate, plátano, etc..)
Los cambios de tendencia de la curva de IR (puntos singulares), durante la conservación, pueden utilizarse como índices para evaluar cambios metabólicos intimante asociados a la madurez y calidad de frutos climatéricos.
La Intensidad respiratoria (IR) depende directamente de factores intrínsecos y extrínsecos del producto. Los factores propios del producto, como las características morfológicas y fisiológicas determinan la mayor o menor capacidad de difusión y actividad metabólica, y en suma la capacidad potencial de conservación.
La actuación sobre los factores intrínsecos es muy limitada, y se reduce a unas prácticas de cultivo rigurosas y a establecer la fecha de recolección óptima con el fin de optimizar la comercialización. Sin embargo, sí podemos actuar sobre factores extrínsecos o del medio como temperatura, humedad relativa, etc.., para reducir la respiración y retardar o inhibir el máximo climatérico.
Los importantes avances científicos alcanzados, en las últimas décadas, en relación con los efectos de factores del medio sobre la respiración han sido el fundamento del desarrollo de nuevas y más eficaces tecnologías post-recolección (atmósferas controladas, atmósferas modificadas, tratamientos de choque, hipobárica, eliminación de etileno, etc..) que han permitido, incluso, triplicar el período comercial de conservación de un gran número de especies.
PRODUCCIÓN DE ETILENO
Aunque es reconocido primariamente que el
etileno es un producto de la maduración, se ha confirmado que es una hormona de
las plantas que regula el crecimiento, desarrollo o las funciones de ciertos
órganos (frutos) en la mayoría de las especies.
El etileno juega un papel
fundamental en estimular la crisis climatérica, pero no debe considerarse el
único factor ya que otras fitohormonas, como el ácido abscísico, auxinas,
citoquininas y giberelinas, también participan de forma activa en el
crecimiento y desarrollo de plantas. Auxinas (IAA), giberelinas y citoquininas
retardan la senescencia, mientras que el etileno y ácido abscísico (ABA) estimulan
la maduración.
Aunque existen aún aspectos desconocidos existen evidencias de que el proceso de maduración de frutos es inducido por un delicado equilibrio hormonal y que el etileno es en general el 'inductor' final que estimula la mayoría de los mecanismos bioquímicos asociados a la maduración.
Los frutos climatéricos se caracterizan por un drástico incremento de la síntesis de etileno (síntesis autocatalítica) cuando se superan unos niveles internos 'críticos', y esta crisis etilénica activo numerosos genes que son necesarios para la síntesis enzimática y poder alcanzar la plena madurez.
La importancia de otros fitorreguladores se ha puesto en evidencia al analizar la respuesta a la aportación exógena de etileno. En ciertos estados fisiológicos el aporte de etileno no induce la maduración mientras que en otros estadíos un aporte mínimo 'dispara' la maduración. Es por tanto evidente que otros fitorreguladores determinan la sensibilidad de los tejidos al etileno.
Principales mecanismos, asociados a la maduración, dependientes de la síntesis de etileno: degradación de clorofilas (clorofilasas), metabolismo de azúcares (invertasa) y ácidos orgánicos (malato deshidrogenasa), y degradación de la pared celular (celulasa, poligalacturonasa) (Abeles, 1973). De estos mecanismos bioquímicos, sin duda, la degradación de la pared celular (ablandamiento) el que presenta un mayor interés comercial, por su directa incidencia sobre la textura.
La síntesis de las principales enzimas responsables del ablandamiento: pectinesterasas (PME), poligalacturonasas (PG) y celulasas (Cx), es dependiente de la síntesis de etileno.
En un gran número de frutos climatéricos la textura se altera marcadamente durante la maduración, coincidiendo con la síntesis autocatalítica de etileno, máxima actividad de PG y Cx y máxima pérdida de firmeza.
En tomate, se ha observado una relación directa entre la actividad de enzimas pectolíticas, aumento de solubilización de sustancias pécticas y pérdida de firmeza. El aumento de la actividad de poligalacturonasas en conjunción con el de pectinesterasa es fundamental en el mecanismo de ablandamiento de frutos. Una importante actividad de celulasas que podría también contribuir a los cambios de textura durante la maduración, ha sido detectado en plátano, piña y litchis, y melocotón.
En el contexto de la post-recolección se ha constatado que el etileno es una hormona que promueve la abscisión, senescencia y maduración de frutos.
Biosíntesis
La mayoría de los estudios científicos en las dos últimas décadas han sido encaminados a esclarecer los mecanismos de síntesis así como el modo de acción del etileno en inducir la maduración (ripening). El mecanismo de la síntesis de etileno se puede observar en la figura 4.
Figura 6. Biosíntesis de etileno ciclo de Yang. Enzimas clave
La oxidación de ACC a etileno es dependiente de la concentración de oxígeno y necesita de la integridad de la membrana, por lo que puede ser un 'punto crítico' de la inducción del 'Daño por Frío', en especies sensibles a las bajas temperaturas.
Los estudios fundamentados en métodos de ingeniería genética podrían, en un futuro próximo, producir plantas transgénicas con los mecanismos inductores de la maduración inhibidos, y en suma con una mayor capacidad de conservación (Grierson et al. 1981)
Patrones etilénicos
Los frutos climatéricos son los que presentan una mayor diversidad de patrones de etileno. En frutos climatéricos cuando se alcanza un nivel crítico de etileno se induce su síntesis autocatalítica, que se manifiesta por un drástico incremento de su producción.
Figura 7. Contenido interno de etileno en función de la especie, variedad y grado de madurez en recolección.Aun cuando, en general, la crisis climatérica es precedida por la síntesis autocatalítica de etileno, los valores 'umbrales' que inducen el aumento respiratorio difieren significativamente dependiendo de la especie e incluso de la variedad. Los valores de producción de etileno pueden aumentar desde 0.1 ul.Kg-1.h-1 (en fase preclimatérica) a 10-100 ul.Kg-1.h-1 (en fase climatérica dependiendo de la especie).
En la figura 6 se puede observar la diversidad de
niveles 'umbrales' de contenido de etileno necesarios para iniciar la crisis
climatérica, así como los valores máximos alcanzados en relación con la especie
y variedad de frutos climatéricos. Por el contrario, en frutos no-climatéricos,
los niveles de etileno son relativamente bajos, y no presentan diferencias
significativas entre especies.
Reducir el
contenido de etileno en el medio no parece ser una prática eficaz si se ha
iniciado su síntesis autocatalítica, ya que aun cuando los niveles en la
atmósfera puedan reducirse a valores prácticamente nulos en el interior de los
tejidos se pueden superar los niveles 'umbrales'.
Es por tanto evidente que la eficacia de la eliminación de etileno (absorbedores físicos o químicos) se limita a su aplicación en fase preclimatérica, cuando aún no se ha iniciado la síntesis autocatalítica.
Es por tanto evidente que la eficacia de la eliminación de etileno (absorbedores físicos o químicos) se limita a su aplicación en fase preclimatérica, cuando aún no se ha iniciado la síntesis autocatalítica.
En hortícolas (no frutos), en general, la producción de etileno es muy baja, menor de 0.1µl·Kg-1·h-1 , aunque en brécol y coliflor se pueden alcanzar niveles muy superiores. Las hortícolas foliáceas son muy sensibles al etileno, este produce drásticos cambios de color (amarilleamiento), epinastia y abscisión de las hojas. En patata puede inducir la brotación, en espárrago un aumento de la fibrosidad, y en zanahoria sabores extraños.
Aplicación del Frío a los Alimentos. Coordinador Manuel Lamúa, (CSIC). AMV Ediciones, Mundi Prensa, 1ª edición 2000. Capítulos realizados por Rafael Alique, investigador del Instituto del Frío-ICTAN-Madrid-España (CSIC)
No hay comentarios:
Publicar un comentario